Tema central
Plasticidad fenotípica: Algunas implicaciones en la conservación de la biodiversidad
Rafael Ángel Moreno Arias
Maestría en Ciencias-Biología.
Grupo Biodiversidad y Conservación
Universidad Nacional de Colombia
rafamorearias@gmail.com
La plasticidad fenotípica es una propiedad del genotipo que puede funcionar como una alternativa al cambio ó variación genética y se refiere al potencial de rasgos específicos que el genotipo puede expresar para responder a diferentes ambientes (Piglucci 2001) . Ésta propiedad se puede visualizar gráficamente mediante diagramas de expresión fenotípica en los diferentes ambientes y que son denominados norma de reacción. Sin embargo, estos diagramas no son unívocos a un genotipo dado, sino que un genotipo puede ser plástico para ciertos rasgos en un grupo de ambientes, pero no plástico para otros rasgos en el mismo grupo de ambientes ó para el mismo rasgo en otro grupo de ambientes (Bradshaw 1965, Sultan 1995, Pigliucci 2001) .
La plasticidad en rasgos morfológicos ó fisiológicos, no siempre se equipara a una plasticidad en el fitness pero puede contribuir directamente en él y su control, es decir, que no necesariamente existe una contradicción entre la plasticidad de los rasgos y la de algún componente del fitness, sino más bien representa que la plasticidad de los rasgos ha sido ventajosa y posiblemente resultado de selección natural (Bradshaw 1965, Sultan 1995, Pigliucci 2001) .
El molusco Donax variabilis muestra una extraordinaria variabilidad fenotípica Imagen tomada de es.wikipedia.org/wiki/Fenotipo
Como la plasticidad fenotípica tiene influjo sobre el desempeño y éxito reproductivo de los organismos afectando las generaciones subsiguientes y contribuyendo a la evolución, entonces, cuando lo anterior ocurre, que la plasticidad es funcional y genera ventajas de supervivencia y reproducción, se denomina plasticidad adaptativa (Sultan 1987, Pigliucci 2001, Griffith y Sultan 2005).
Puesto que la plasticidad fenotípica se relaciona directamente con el fitness, es de esperar que sus variaciones ó alteraciones produzcan desajustes en la dinámica de poblaciones y comunidades y que afecten directa e indirectamente diferentes procesos ecológicos, generando consecuencias sobre la biodiversidad. Es posible que fenómenos de éste tipo que tienen implicaciones desde el nivel genético hasta el ecológico puedan tener, asimismo, una relación directa con las amenazas que sufre la biodiversidad desde las depresiones endogámica y exogámica, cuellos de botella hasta procesos de fragmentación, pérdida de hábitat y calentamiento global.
Debido a que la plasticidad fenotípica y sus variaciones pueden ser causa ó consecuencia de los procesos anteriormente mencionados, ilustraré en los párrafos siguientes, algunos, de los que a mi juicio son los eventos donde la plasticidad fenotípica podría tener mayor impacto en la conservación de la diversidad biológica: manejo de poblaciones silvestres y domesticadas y especies invasoras.
La plasticidad fenotípica y sus consecuencias sobre el manejo de vida silvestre
Unos aspectos en los que la plasticidad fenotípica tiene repercusiones importantes son la reintroducción o translocación de especies, debido a que los ajustes particulares que una población fuente (en este caso la población silvestre ó cultivada de donde se extraen los individuos para ser reintroducidos o translocados) sufre por condiciones ambientales locales ó de manejo, generan diferencias fenotípicas que disminuyen la supervivencia y estabilidad de las que en cada caso sean las poblaciones sumidero (poblaciones a donde llegan los individuos de la población fuente).
Esas diferencias fenotípicas se atribuyen principalmente a las depresiones endogámica y exogámica que disminuyen la variabilidad genética y por ende las posibilidades de cambio, entre ellas la plasticidad fenotípica. Sin embargo, la plasticidad por si sola, sin estar relacionada con baja variabilidad genética, puede generar efectos nocivos ocasionados por diferencias morfológicas, comportamentales ó una disminución del fitness en las generaciones posteriores a la reintroducción o translocación.
La domesticación ha mostrado tener efectos en la morfología y el comportamiento (Enders et al. 2004) generando maladaptación y desajuste fenotípico en los individuos que cuando son sometidos a ambientes con cambios rápidos muchas veces es casi imposible que sus fenotipos se adapten (García de Leaniz et al. 2007). Así, el grado en el cual las interacciones genéticas de especies cultivadas y silvestres y la persistencia de estas últimas podrían depender de cuan adaptados estén los individuos a su ambiente local (Lawlor y Hutchings 2004).
Esas ideas se han evidenciando en el manejo de la rana ágil (Rana latastei) donde el efecto de las diferencias de rasgos adaptativos entre poblaciones es alto a pesar de que se comparten ambientes similares (Ficetola y De Bernardi 2005) . De la misma forma, s e han registrado diferencias entre carnívoros cautivos y silvestres en rasgos morfológicos y comportamentales ( Pocock 1932, Lynch y Hayden 1995, Birks y Kitchener 1999, Trut, 1999, Ulevièius et al. 2001, Regan y Kitchener 2005) que han ocasionado un rendimiento inferior de los animales reintroducidos en aspectos reproductivos y en sus relaciones intraespecíficas. Parece ser que las diferencias se producen como una respuesta fenotípica a la divergencia entre el hábitat natural y el cautiverio; donde en este último, existe relajación ó pérdida de mecanismos de competencia y selección sexual por la crianza selectiva ( Regan y Kitchener 2005) .
Rana latastei
Imagen tomada de www.zoo.cam.ac.uk/ioz/people/Garner.htm
Sin embargo, no solo las relaciones intraespecíficas se ven afectadas por la plasticidad fenotípica sino también las relaciones entre especies, tanto así que se ha documentado la manera en que los depredadores hacen que la presa cambie su comportamiento, morfología, historia de vida y la fisiología para reducir el riesgo de depredación (Sih 1987, Harvell 1990, Lima y Dill 1990, Relyea 2002). La exposición continua a depredadores en la naturaleza permite coloraciones miméticas, hábitos crípticos y disminución de la actividad que pueden ser importantes como defensa a la depredación (Greenberg et al. 1995).
Cuando el estimulo (depredador) se pierde, como por ejemplo en la mayoría de estanques artificiales para cría en cautiverio, los rasgos fenotípicos se desplazan en detrimento de la capacidad de escape, como ha sucedido con peces a los que se les han anulado los estímulos de depredación (Holopainen et al. 1997). Así, si individuos con estas características son reubicados, presentarían comportamiento de “presa ingenua” con altísimas tasas de mortalidad, algo no muy eficaz si de repoblamiento y conservación se trata.
La disminución en los rasgos fenotípicos relacionados con el desempeño en la conducta de escape, se pueden dar también tanto por la ausencia de depredadores como por las condiciones ambientales locales ó el reducido tamaño de la población en condiciones de cautiverio. Las interacciones genotipo-ambiente son detectadas para muchos rasgos como el tamaño, crecimiento, parámetros reproductivos y agresividad que les permiten a los individuos eludir directa ó indirectamente la depredación.
De tal manera que cuando las condiciones ambientales se pierden, debido a condiciones de cultivo, se cambian dichas interacciones y por ende, la respuesta a la depredación; como en salmónidos cultivados que poseen aletas más pequeñas y cuerpos más altos que sus contrapartes silvestres, lo que disminuye el desempeño y aumenta el costo energético natatorio (Enders et al. 2004), repercutiendo directamente en el comportamiento antidepredación en el ambiente natural.
También se ha observado una disminución en el desempeño reproductivo como resultado de un pequeño tamaño de población y efecto Allee en plantas clonales cultivadas (Fisher et al. 2000). Sin embargo, existe evidencia contraria sobre el manejo de plantas no clonales cultivadas, el cactus Stenocereus stellatus, donde existe una alta diversidad genética y morfológica pero mantenida por el interés indirecto de la gente en el mantenimiento de variantes con atributos diferentes, que implican una introducción continua y reemplazo de plantas en las poblaciones cultivadas (Casas et al. 2006).
Stenocereus stellatus
Imagen tomada de cactiguide.com/Stenocereus.htm
La plasticidad fenotípica y los patrones de invasión
La capacidad de invasión de una especie, intuitivamente, se puede establecer de acuerdo a ciertas características como amplia distribución, altas tasas reproductivas, fuertes competidoras o ausencia de depredadores. Obviando la última, que quizás es la más particular de todas ya que se presenta en comunidades muy puntuales como las de las islas y con el efecto adicional, casi siempre, de las presas ingenuas; las demás tienen una relación directa ó exclusiva con la plasticidad fenotípica pues todos parecen ser rasgos que afectan ó representan un valor alto de fitness. A pesar de que podría parecer trivial agrupar estas características bajo plasticidad fenotípica, es relevante ver el comportamiento de estos rasgos en conjunto a través del gradiente ambiental nativo-exótico, es decir sus normas de reacción.
Debido a que la selección natural generalmente actúa para mantener altos los niveles de fitness (fitness homeostático, Rejmánek 2000 ) en diferentes ambientes a través de la plasticidad en rasgos morfológicos ó fisiológicos que tienen influjo directo sobre el fitness (Bradshaw 1965, Sultan 1995) , no es raro que la plasticidad en éstos rasgos genere ventajas en la capacidad de invasión de una especie, principalmente en dos formas:
1) Actuando en rasgos ecológicos importantes que promueven la capacidad de invasión (Baker 1965, Gerlach y Rice 2003).
2) La evolución rápida de esos rasgos permitiendo la ampliación en su distribución y el éxito de invasión en cortos periodos de tiempo (Sexton et al. 2002).
Las características anteriores se pueden alcanzar ya sea por robustez, oportunismo ó ambas, así: manteniendo el fitness a través de un gradiente ambiental amplio (Baker 1965) , incrementándolo en ambientes favorables (Sultan 1995) ó manteniéndolo e incrementándolo en condiciones favorables (Richards et al. 2006).
Los rasgos de historia de vida también pueden predecir la habilidad de una especie para invadir nuevos hábitats. Justamente, rasgos como rápido crecimiento y aumento de biomasa (Leishman y Thomson 2005, Kaufman y Smouse 2001) son ecológicamente importantes para la colonización en plantas (Mal y Lovett-Doust 2005) porque actúan incrementando el fitness en condiciones favorables brindándoles ventaja sobre las plantas nativas.
Por otra parte, en animales, se presentan patrones de normas de reacción tipo fitness homeostático que proveen a las especies invasoras de una “preadaptación” a la invasión, como consecuencia de vivir en ambientes altamente cambiantes y que posiblemente fueron objeto de selección (Pakkasmaa y Piironen 2001ab, Rosecchi et al. 2001) , permitiéndole a las poblaciones moverse fácilmente de un pico adaptativo a otro (Ghalambor et al. 2007).
Rattus rattus
Imagen tomada de http://www.darwinfoundation.org
Otro de los factores que influyen indirectamente el éxito de especies invasoras es la disminución de la capacidad de competencia de las poblaciones nativas a partir del detrimento genético y fenotípico debido al decrecimiento poblacional ocasionado por acciones antrópicas, como la reducción y fragmentación del hábitat. Este factor ha sido considerado como trampa evolutiva (Miner et al. 2005) que no es más que condicionar parámetros favorables para que las especies invasoras incrementen su fitness, lo mantengan y prosperen en estas condiciones.
Síntesis
Dependiendo del contexto, la plasticidad fenotípica puede ofrecerles a los organismos ventajas ó desventajas. Mientras que el ajuste entre el genotipo y ambiente de organismos sometidos a ambientes cambiantes le confieren superioridad en la administración de recursos bajo condiciones estresantes y/ó de preadaptación permitiéndoles interactuar fuertemente con otros organismos, el detrimento de la plasticidad, por la pérdida de interacciones con el ambiente u otros organismos, en los individuos sometidos a condiciones estables, como las de cultivo, los hace propensos a mayores tasas de mortalidad por depredación y competencia cuando se enfrentan a condiciones naturales.
La importancia de tener en cuenta las variaciones de plasticidad radica en que éstas proveen información útil sobre aspectos como los rasgos morfológicos, fisiológicos y comportamentales que repercuten en el manejo exitoso de poblaciones silvestres de interés comercial y el desarrollo de planes de conservación para las que hoy en día presentan alguna amenaza de extinción. Otra puerta que nos abre el estudio de las normas de reacción es la de posiblemente caracterizar y predecir especies potencialmente invasoras, sus debilidades y proponer planes y políticas adecuadas antes y durante cualquier evento de invasión.
REFERENCIAS
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